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DNA的三級結構與功能

放大字體  縮小字體 發布日期:2013-07-29  來源:實驗室資訊網
核心提示:(一)DNA超螺旋  雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結構,超螺旋是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發現多瘤
 (一)DNA超螺旋

  雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結構,超螺旋是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發現多瘤病毒的環形DNA的超螺旋以來,現已知道絕大多數原核生物都是共價封閉環(covalently closed circle,CCC)分子,這種雙螺旋環狀分子再度螺旋化成為超螺旋結構(superhelix或supercoil),如圖15-11所示。有些單鏈環形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入),在其生活周期的某一階段,也必將其染色體變為超螺旋形式。對于真核生物來說,雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質相結合,兩個結合點之間的DNA形成一個突環(loop)結構,類似于CCC分子,同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中,DNA與組蛋白八聚體形成核小體結構時,存在著負超螺旋。研究發現,所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構酶產生的。

  (二)染色質和核小體

  1.染色質

  真核生物的染色體(chromasome)在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構,叫做染色質絲,它是由最基本的單位棗核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學成分,也是遺傳信息的載體,約占染色體全部成分的27%,另外組蛋白和非組蛋白占66%,RNA占6%.

  組蛋白(histones)是一種堿性蛋白質,等電點一般在PH10.0以上,其特點是富含二種堿性氨基酸(賴氨酸和精氨酸),根據這兩種氨基酸在蛋白質分子中的相對比例,將組蛋白分為五種類型(表15-6)。

表15-6 五種組蛋白分子的基本參數


 

 

種類  類型  堿性氨基酸  酸性 氨基酸  堿性氨基酸/酸性氨基酸  氨基酸 殘基數  分子量  核小體 上位置 
Lys  Arg  Lys/Arg 
H1  極度富含Lys  29%  1%  29  5%  5.4  215  23 000  連接* 
H2A     11%  9%  1.2  15%  1.4  129  14 500  核心 
H2B  ″  16%  6%  2.7  13%  1.7  125  13 774  ″ 
H3  極度富含Lys+富含Arg  10%  13%  0.78  13%  1.8  135  15 324  ″ 
H4  ″  11%  14%  0.79  10%  2.5  102  11 282  ″ 

 

 

  *現已證明:H1是與核小體的核心顆粒相當靠近的,認為它位于連接DNA上,只是一種習慣說法。?

  五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣,在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。

  2.核小體

  核小體是構成染色質的基本結構單位,使得染色質中DNA、RNA和蛋白質組織成為一種致密的結構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區DNA(linker DNA)二部分組成,在電鏡下可見其成捻珠狀,前者包括組蛋白H2A,H2B,H3和H4各兩分子構成的致密八聚體(又稱核心組蛋白),以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈;后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區DNA上的組蛋白H1,連接區使染色質纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段,在此基礎上,DNA鏈進一步折疊成每圈六個核小體,直徑30nm的纖維狀結構,這種30nm纖維再扭曲成襻,許多襻環繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體,最終壓縮將近一萬倍。這樣,才使每個染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數微米(如人細胞核的直徑為6-7μm)的細胞核中。

  核小體的形成以及DNA超螺旋結構與功能的關系還不十分清楚,可能與基因的轉錄調節控制有關。

編輯:songjiajie2010

 
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