文介紹了國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于鮑對海藻攝食習(xí)性的研究報道，分析了影響鮑攝食選擇的因素有鮑本身的嗜好性、海區(qū)藻類的易得性和適口性三方面，并比較了鮑對不同海藻的利用效果，對今后鮑、藻養(yǎng)殖及鮑人工飼料的研發(fā)和生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義。

 

    鮑是一種珍貴的腹足類軟體動物，全世界已發(fā)現(xiàn)的鮑約100種，其中較重要的經(jīng)濟(jì)種類不超過20種，以太平洋西北部日本至中國沿海、太平洋東北部美國至墨西哥沿海、澳大利亞至新西蘭沿海、非洲南部沿海4個海域鮑資源量比較集中（常亞青，2007）。我國的經(jīng)濟(jì)種類主要是皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）、雜色鮑（H.diversicolor）和九孔鮑（H. diversicolor aquatilis）（王進(jìn)可等，2012）。上世紀(jì)七十年代，鮑育苗技術(shù)獲得成功，我國鮑魚產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，目前已成為世界第一養(yǎng)鮑大國，占世界總產(chǎn)量的86%（柯才煥，2013）。

 

    鮑為雜食偏植物食性動物，幼體階段攝食底棲硅藻、幼嫩藻類及有機(jī)碎屑，成體階段主要攝食褐藻門、綠藻門和紅藻門的幾十種海藻（見表1）。海藻的形態(tài)、營養(yǎng)組成、次級代謝產(chǎn)物會對鮑的攝食和生長產(chǎn)生顯著的影響，明確鮑對不同海藻的攝食選擇與利用效果，研究鮑的攝食和消化機(jī)制，對今后發(fā)展鮑、藻養(yǎng)殖及鮑人工飼料具有重要意義。

 

表1 成體鮑攝食的海藻

 

 

一、影響鮑對海藻攝食選擇的因素

 

1、鮑本身的嗜好性

 

    鮑對某種海藻的嗜好可能是先天具有的，也可能是后天適應(yīng)形成。聶宗慶（1985）認(rèn)為，皺紋盤鮑對餌料喜好的順序首先是褐藻類，其次為綠藻，最后才是紅藻，但對褐藻類的馬尾藻（Sargassum spp.）卻很不喜好。張朝暉等（1999）通過藻類單選、雙選和多選試驗發(fā)現(xiàn)，九孔鮑對海帶、孔石莼的攝食率大于細(xì)基江籬和馬尾藻。A.E. Fleming（1995）對澳洲鮑H. rubra攝食選擇的研究表明，其對6種藻類的偏好分別是J.lobata（紅藻）、U.australis（綠藻）＞L.botryoides（紅藻）＞P.comosa（褐藻）、M.angustifolia（褐藻）＞E.radiata（褐藻）。

 

    吳永沛（1999）在新西蘭虹鮑H.iris配合飼料中添加5%的海藻粉，采用自由攝食和非自由攝食的方法，指出5種海洋藻類（包括4種褐藻、1種紅藻）的誘食作用有顯著性差異，其中Porphyra columbina（紅藻）的誘食作用最大，誘食作用基本不受人工配合飼料中蛋白源種類的影響。海藻中的營養(yǎng)物質(zhì)（谷氨酸、牛磺酸、褐藻酸鈉等）及次級代謝產(chǎn)物（萜類、酚類、甾體類、醌類、鹵代脂肪族等）會對鮑產(chǎn)生誘食或拒食效果，這些物質(zhì)在質(zhì)和量上的差別也就決定了鮑對不同海藻的嗜好性。Leighton（1963）將海藻中的褐藻酸鈉稀釋至1/200萬的濃度，仍然可以對鮑產(chǎn)生誘食作用。

 

    A.E. Fleming（1995，1995b）認(rèn)為，鮑的攝食選擇與藻類中可消化含氮物的含量有關(guān)，鮑會盡量選擇那些氮含量豐富的藻類，以便產(chǎn)生最大的生長；褐藻植物中的酚類會降低含氮物的消化利用，進(jìn)而導(dǎo)致低生長率，酚類含量較少的M.angustifolia和P.comosa（0.62%和2.67%干物質(zhì)）顯著優(yōu)于富酚的E.radiata（7.46%）。

 

2、海區(qū)藻類的易得性

 

    許多研究證實，鼠尾藻并不是皺紋盤鮑最喜愛的食物，但海洋調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山東長島海區(qū)皺紋盤鮑的消化道內(nèi)容物以鼠尾藻和底生硅藻為主（聶宗慶，1985）；日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)愛森藻在鮑胃里出現(xiàn)的頻率最高，有時占滿整個消化道；新西蘭學(xué)者指出，虹鮑與澳洲鮑的胃含物中以紅藻為主，這均與當(dāng)?shù)睾�區(qū)藻類的自然分布狀況即藻類的易得性相一致。

 

3、海藻的適口性

 

    鮑喜歡攝食柔嫩的鮮藻。皺紋盤鮑對裙帶、巨藻嫩葉的攝食量遠(yuǎn)高于其他藻類；當(dāng)老海帶與嫩海帶同時存在時，它們只攝食嫩海帶而完全拒食老海帶。這種單調(diào)攝食的傾向性會隨著鮑年齡的增長而增強（聶宗慶，1985）。A.E.Fleming（1995）認(rèn)為，澳大利亞的鮑魚喜歡攝食一年生的紅藻（如J.lobata），因其生長迅速、能值高、更加柔嫩且抗性物質(zhì)少。

 

    另外，鮑喜歡攝食葉片較大、能夠在上面爬行的藻類，對葉片狀的孔石莼和海帶的攝食率高于細(xì)枝狀的細(xì)基江籬和馬尾藻（張朝暉等，1999）。石莼類海藻由于藻體較薄，在海水中浮動性較大，可能會影響鮑對其進(jìn)行刮食性攝食，攝食效率偏低（任黎華等，2011）。

 

    實際上，嗜好性、易得性、適口性三個因素綜合影響著鮑對海藻的攝食選擇。鮑的嗜好性確保其攝食到營養(yǎng)均衡的食物，而食物的易得性和適口性則限制了鮑的攝食行為，鮑必須在這其中尋求某種“妥協(xié)”。海藻因種類、生長階段或者取用部位的不同造成營養(yǎng)含量、抗性物質(zhì)、攝食效率方面的差別，顯著影響了鮑的攝食選擇，這也是造成部分實驗者結(jié)論不一致的主要原因。

 

二、鮑對不同海藻的利用效果

 

    海藻在生物學(xué)特征、營養(yǎng)組成、次級代謝產(chǎn)物含量等方面具有差異，造成了鮑對其利用效果的差異。

 

    張瓊（1994）采用多元統(tǒng)計學(xué)中的因子分析法，分析了20種海藻喂養(yǎng)皺紋盤鮑幼鮑的生長數(shù)據(jù)，排列出幼鮑攝食海藻的餌料效率依次為：裙帶菜（2.6940）＞愛森藻（1.6524）＞刺松（1.5756）＞孔石莼（0.8575）＞育葉藻（0.5580）＞蜈蚣藻（0.4206）。筆者認(rèn)為，鮑喜歡攝食的藻類同時也是餌料效率較高的種類，不存在餌料效率與適口性的矛盾。

 

    A.E.Fleming（1995）發(fā)現(xiàn)，攝食J.lobata的H.rubra生長效果最好（51.0 mg/d），攝食E.radiata的鮑生長效果最差（-15.3mg/d），而攝食L.botryoides的鮑在試驗進(jìn)行到200天后開始迅速減重并出現(xiàn)大量死亡（-5.3mg/d），藻類中的次級代謝產(chǎn)物似乎對鮑的生長和存活產(chǎn)生了不良影響。

 

    鮑對海藻的利用效果與本身的消化生理密切相關(guān)。吳永沛等（2002）分析了九孔鮑體內(nèi)的消化酶，發(fā)現(xiàn)褐藻酸酶的活性明顯高于瓊脂酶。褐藻門的藻類富含褐藻酸，而紅藻門藻類富含瓊脂，這可能是造成部分種類的鮑攝食褐藻類的生長效果好于紅藻類的原因（張漢華等，2007；王波等，2010）。

 

    海藻的物理性狀也會對鮑的攝食利用產(chǎn)生影響。以裙帶菜為例，柔嫩的鮮藻與重新浸泡的干藻進(jìn)行比較，鮑攝食前者的殼徑日增長率會高出4倍。一般來講，同一種海藻干燥后飼養(yǎng)幼鮑，其生長率僅為鮮藻飼養(yǎng)效果的70%-90%，餌料效果減少10%-30%（陳世杰，1998）。陳顏鋒（2005）試驗表明，盤鮑攝食鹽漬海帶的殼徑和體重生長量分別為67.75μm/d、11.1mg/d，顯著高于干海帶組（47.35μm/d、8.4mg/d）。Krishni Naidoo et al.（2006）試驗表明，南非中間鮑H.midae攝食新鮮藻的生長量為55-66μm/d、56-74mg/d，而攝食干藻的生長量只有29-34μm/d、21-25mg/d。

 

    不同藻類混合投喂可以彌補單一藻類營養(yǎng)不全面的缺點，提高鮑的生長速度和肥滿度（Stuart et al.，1994；Krishni Naidoo et al.，2006；張漢華等，2007；王波等，2010；Maria et al.，2014）。任黎華等（2011）通過能量代謝的測量與計算發(fā)現(xiàn)，同時攝食兩種藻類的皺紋盤鮑能夠比單一攝食組攝取到更多的有機(jī)物作為能量代謝的基質(zhì)，用于生長的能量比例顯著高于單一攝食組，可提高鮑魚的生長速度。

 

三、海藻在鮑人工飼料中的應(yīng)用

 

    海藻具有營養(yǎng)、誘食、粘合多方面作用，在鮑人工飼料中的添加量一般為10%-30%，是其重要組成部分。經(jīng)粉碎、高溫、膨化等處理，可以消除藻類適口性方面的差異，降低抗?fàn)I養(yǎng)因子，發(fā)揮不同藻類營養(yǎng)互補的作用，集約資源，降低成本，提高飼料價值。

 

    隨著鮑魚養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，鮑人工飼料已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，與其他動物一樣，營養(yǎng)均衡、易消化利用的人工飼料的效果明顯優(yōu)于天然餌料。閻希柱等（2003，2004）從生物能量學(xué)的角度分析，九孔鮑在攝食配合飼料、江籬和海帶三種餌料時，其生長能占攝食能的比例分別為29.89%、2.81%和2.60%，攝食配合飼料的鮑在殼徑生長率、增重率、生長效率方面更高，而江蘺、海帶由于其營養(yǎng)含量和比能值低，鮑須花費更多時間和運動來覓食，導(dǎo)致支出更多的活動代謝能和粘液能，生長效率較低。

 

    綜上所述，海藻是鮑必不可少的飼料原料，在鮑的養(yǎng)殖生產(chǎn)中占有重要地位，研究鮑的攝食和消化機(jī)制，明確鮑對不同海藻的攝食選擇與利用效果，一是可以引導(dǎo)鮑魚和海藻的養(yǎng)殖，促進(jìn)鮑、藻產(chǎn)業(yè)共同發(fā)展；二是可以指導(dǎo)鮑人工飼料的研發(fā)和生產(chǎn)，降低飼料成本，提高飼料轉(zhuǎn)化效率，開發(fā)新一代高效、綠色、健康鮑魚配合飼料。

 

（參考文獻(xiàn)略）

 

 

作者：威海金牌生物科技股份有限公司 胡耿 郭繼春 劉德斌