胚胎死亡是影響家畜繁殖率的重要因素之一。家畜的胚胎死亡率大約為25%~40%。豬是多胎家畜,胚胎死亡較常見且胚胎在發育的任何時期都有可能死亡,特別是在胚胎向子宮內膜附植之前或附植過程中即妊娠識別的最關鍵時期。當母豬處于不良環境、營養缺乏、受疾病侵害等時候,胚胎死亡更為嚴重。母豬第一個胚胎死亡高峰是合子附植初期9~16無,胚胎易受各種因素影響,死亡率在40%~50%左右;第二高峰是配種后第3周,死亡率大約為30%~40%。但在一般情況下,少部分胚胎死亡,不會影響妊娠的正常進行。
1 遺傳因素
近親繁殖是導致家畜胚胎死亡的重要原因之一。同種公母畜之間的差異程度越小,胚胎死亡就越大。因為近親繁殖可導致受精親合力低,胚胎生命力弱。遺傳學研究證明,染色體畸形如三倍體與胚胎死亡有關。染色體結構的變異如易位(公豬38,XYt)、缺失也可引起早期胚胎死亡。由不良基因所組成的基因型的個體即具有遺傳缺陷的胚胎在妊娠早期同樣發生胚胎死亡。
2 營養因素
一般情況下,長期低營養水平或某些營養成分缺乏不僅會降低排卵數和受精率,而且會導致胚胎死亡。
母豬配種后l~3天胚胎死亡最為嚴重。配種后7天內如適當限制飼喂(采食量控制在自由采食量的50%~60%)可以減少胚胎死亡。但限飼會使妊娠母豬因饑餓而產生惡痛,而且還使消化道內容物在腸道內存留的時間延長,產生的有害氣體(如H2S)被吸收進入血液循環引起胚胎死亡(呂建偉,2000)。妊娠早期嚴重營養不足,胚胎存活率也會降低(Speer,1990),主要是因為有一部分胚胎因得不到營養而死亡。
妊娠早期的高營養水平飼喂可使胚胎存活率下降5%(Hughs,1989)。Toplis證實,對于初產母豬在妊娠早期增加來食量可降低胚胎存活率。因為配種后3周內,受精卵形成胚胎幾乎不需要額外的營養,給母豬以低水平的口糧(DE<3.OMJ/kg,CP<13%),喂量約2.0g/d(Boyb妊娠頭21飼喂水平應為維持需要的1.5倍以下),即能維持正常的繁殖需要。相反攝入過高營養水平的日,配種后最初24~48小時機體代謝旺盛,促使腎上腺激素分泌增加,從而影響孕激素的分泌,進而降低循環血液中黃體酮水平和極為重要的子宮特異性蛋白質的分泌,從而造成胚胎死亡(Jindal等,1996)。母豬的養分需要量隨妊娠時間的推移而增加,與胚胎的發育相一致(等,1985)。
母豬的體況決定著采食量對胚胎成活率的影響。對體況良好的母豬給以高采食量會增加胚胎死亡;但對體況較差的消瘦母豬喂較多的飼料機5誠則),實際上會提高胚胎成活率(Bob Thaler,2000)因此,應按照每頭母豬的體況來調整妊娠早期的采食量。
母豬在泌乳期采食量低而在妊娠早期給以高采食量,其胚胎數較多,胚胎存活率也較高。妊娠期和泌乳期采食量都很低的母豬則具有最少的胚胎數和最高的死亡率(Baidoo等,1992)。
初產母豬若在泌乳期間體重下降幅度較大或體況下降較大,再配種的間隔就會延長,妊娠率和胚胎存活率都會下降(Mulla,1996)。
維生素A(視黃酸結合蛋白RBP)是豬繁殖所必需的重要維生素之一。維生素A是妊娠母豬上皮組織維護和發育以及特殊子宮蛋白質分泌所必需的。缺乏維生素A不僅使RNA的代謝和轉鐵蛋白的合成不正常,還可能導致胚胎死亡或被吸收。Brief指出配種后頭4周內胚胎存活率與血液中的孕酮水平呈正相關,而維生素A缺乏則降低鐵的吸收和血清中孕酮水平,從而提高胚胎的死亡率;同時維生素A缺乏會使胚胳直徑的變異性增加,降低了胚胎大小的整齊度和發育的同步性,促進胚胎死亡。
維生素E是存在于所有細胞膜和細胞器中的高效生物抗氧化劑。高劑量(Che建議66IU/kg飼料)維生素E不僅可提高機體應激前后的免疫功能(李小林,1996),而且是妊娠母豬胚胎發育所必需。缺乏維生素E會導致繁殖機能紊亂,使母豬胎盤及胚胎血管受損,引起胚胎死亡。
葉酸可能對維持母豬繁殖機能和早期胚胎發育有重要作用。在母豬飼糧中添加輔酶型的葉酸較有效。FilChS等(1996)研究表明,日糧添加葉酸(適宜劑量10mg/kg,Matte等)可提高妊娠早期胚胎成活率,尤其是排卵數較多(如用孕馬血清促性腺激素處理)的母豬。Matte(1993證實,隨母豬飼糧中葉酸水平增加,胚胎葉酸鹽水平呈線性增加,母豬葉酸可能通過子宮主動轉運機制轉運至胚胎。葉酸缺乏不僅限制DNA的合成,同時使DNA出現缺陷,進而導致胚胎死亡和胎兒畸形。
此外,礦物質元素如 Se、Cr、Zn等嚴重缺乏,以及發霉、腐爛、變質、冰凍飼料中的有毒物質(如棉餅中的棉酚、花生餅中的黃曲霉毒素、麥角毒素、萊餅中的硫苷分解產物、玉米中的赤霉烯酮等)都可引起胚胎死亡。
有些牧草如紅三葉、地三葉等含有大量與雌二醇化學結構相似,能與雌激素受體(ESR)結合的雌激素類物質(如異黃酮植物雌激素),引起內分泌系統的混亂,最終造成胚胎死亡。
3 環境因素
環境影響來自母體的內環境(胚胎的直接環境)和母體的外環境兩個方面。胚胎數目對胚胎能否存活至關重要。每一胚胎只有在一定的空間才能正常發育。胚胎數量增加將降低每一胚胎附植點的血液供應量,從而限制了胎膜的發育,最后導致胚胎死亡。豬由于胚胎擁擠而致死亡常見于母豬胚胎數過多時。胚胎數太少,不足以維持妊娠,因胚胎產生的激素不足,母體妊娠識別發生障礙,子宮的溶黃體物質繼而引起黃體退化,最終導致胚胎死亡。
母體的外環境對胚胎雖是間接影響,但高溫、換圈、長途運輸、畜舍狹窄、畜群擁擠、恐嚇、追打和使役等通過對母體的生理狀態產生不良影響也會造成胚胎死亡。
母豬對高溫逆境最為敏感。高溫應激(超過30℃起胚胎死亡率較高。研究表明,配種后 3天至兩周尤其是在配種后11~12天,在32℃~39℃環境中即使呆上24小時,也會引起胚胎死亡,同時存活率降低35%~40%。經產母豬在6~9月高溫季節有32 .5~42%胚胎發育受阻,其他月份只有8.2%~20.7%(日本資料)。這主要是環境溫度過高,豬體單純依靠物理調節散熱不能維持體熱平衡,必須動用化學調節散熱,從而導致機體內分泌發生一系列的變化所致。
舍內有害氣體(CO、HS、H3等)可以使妊娠前兩周的母豬的胚胎死亡率顯著升高。胚胎著床時母豬是否有疾病或配種后10~20天期間母豬有否相互爭斗等,都可影響胚胎的死亡率。大約25%~30%的胚胎死亡是由外環境所造成。
如果母豬配種后必須換圈,應在配種后最初72小時以內或在配種后28天進行,否則會造成胚胎著床前或混群時的應激,導致胚胎死亡。
4 泌乳因素
母豬泌乳期內不會發情受胎,但如在泌乳期第7天實行早期斷奶然后配種,妊娠9~20天,胚胎死亡嚴重。研究表明,胚胎成活率隨哺乳期縮短而下降。因此,哺乳期不足21天的母豬的胚胎成活率較低。泌乳對胚胎發育的有害作用可能在于妨礙胚胎的附植,也可能與子宮內膜的復原有一定關系。
5 內分泌因素
母豬配種后21內分泌系統處于調整狀態,如此時豬受到應激因素影響,會干擾內分泌激素的分泌,從而影響胚胎附植,增加胚胎死亡。激素的分泌與激素間的動態平衡對胚胎存活有重要作用。妊娠早期胚胎雌激素不僅會導致胚胎發育的不均衡而增加早期胚胎的死亡,而且強勢胚胎雌激素的分泌導致弱勢胚胎的死亡并被吸收(蔣金湖,1995)。同時,母豬配種受孕后如果雌激素和孕酮分泌失調且比例失衡,則導致黃體溶解,影響胚胎的正常附植,繼而胚胎死亡。對發育不全的胚胎,其內分泌功能不足以對抗子宮溶黃體物質的溶黃體作用,致使孕酮含量下降,妊娠終止,胚胎死亡。
6 公豬因素
胚胎死亡原因中有一部分來自公豬。精子攜帶的遺傳物質、精子質量、精子和卵子之間以及胚胎和母體之間可能存在的不親合性都會影響胚胎的生命力和發育。
適時配種是提高胚胎成活率的重要保證。而延遲配種,則胚胎成活率迅速降低。研究顯示,排卵前6小時和排卵后14小時配種,胚胎成活率分別為88%和32%。如果2次配種時間掌握的比較好,對每頭母豬最好不要配種2次以上。在站立反應期的后期進行配種,會造成胚胎死亡。對流產后的母豬立即配種會導致胚胎早期死亡,相反應等到下一個情期再配種。
配種刺激和精清能影響胚胎的早期發育。配種4天后,本交的母豬胚胎發育程度高于人工授精的。豬精液常溫保存3天以上進行人工授精,會使受精胚胎早期亦死亡。
排卵時間延遲可降低胚胎整齊度,胚胎死亡率增加,窩產仔數下降。精子異;虍惓J芫,如多精子受精或含有兩個雌性原核卵的單精子受精都會造成胚胎早期死亡。
7 免疫學因素
免疫不親會性能影響胚胎發育。試驗證明,妊娠母豬被血漿蛋白的同種異型抗原致敏后,胎盤屏障就會受到破壞,大分子物質,如抗原和抗體等可以通過,進入對方體內,必然會引起免疫排斥反應而導致胚胎死亡。在豬方面,已證明某些血型和血液中的子宮轉鐵蛋白與胚胎死亡有關。免疫接種對胚胎的影響也十分明顯。一般情況下妊娠前4周的母豬禁止注射疫苗,若需免疫應在4周后補免,否則會引起胚胎死亡。
8 母豬年齡與體重
初產和懷胎5次以上的母豬胚胎死亡率較高。同時,初配體重較大的母豬(150kg以上)受胎率降低,胚胎死亡嚴重;而體重較輕的母豬(120kg)不但胚胎死亡率低,而且在泌乳期體重損失較小。
9 疾病因素
生殖器官幼稚型和畸形,子宮疾患以及危害生殖力的傳染病都能直接或間接對胚胎產生不同程度的影響。微生物是損害母豬繁殖力的重要原因。妊娠母豬感染某些病毒和細菌時,會導致體溫升高(40℃~4l℃)、食欲減退或廢絕等癥而引起胚胎死亡。偽狂犬病病毒(PRV)、豬瘟病毒(HCV)、日本乙型腦炎病毒(JEV)、豬細小病毒(PPV)、豬繁殖障礙與呼吸綜合征(PRRSV)等均可引起胚胎死亡和干尸化。鉤端螺旋體、葡萄球菌、巴氏桿菌和布氏桿菌可引起胚胎死亡。
1 遺傳因素
近親繁殖是導致家畜胚胎死亡的重要原因之一。同種公母畜之間的差異程度越小,胚胎死亡就越大。因為近親繁殖可導致受精親合力低,胚胎生命力弱。遺傳學研究證明,染色體畸形如三倍體與胚胎死亡有關。染色體結構的變異如易位(公豬38,XYt)、缺失也可引起早期胚胎死亡。由不良基因所組成的基因型的個體即具有遺傳缺陷的胚胎在妊娠早期同樣發生胚胎死亡。
2 營養因素
一般情況下,長期低營養水平或某些營養成分缺乏不僅會降低排卵數和受精率,而且會導致胚胎死亡。
母豬配種后l~3天胚胎死亡最為嚴重。配種后7天內如適當限制飼喂(采食量控制在自由采食量的50%~60%)可以減少胚胎死亡。但限飼會使妊娠母豬因饑餓而產生惡痛,而且還使消化道內容物在腸道內存留的時間延長,產生的有害氣體(如H2S)被吸收進入血液循環引起胚胎死亡(呂建偉,2000)。妊娠早期嚴重營養不足,胚胎存活率也會降低(Speer,1990),主要是因為有一部分胚胎因得不到營養而死亡。
妊娠早期的高營養水平飼喂可使胚胎存活率下降5%(Hughs,1989)。Toplis證實,對于初產母豬在妊娠早期增加來食量可降低胚胎存活率。因為配種后3周內,受精卵形成胚胎幾乎不需要額外的營養,給母豬以低水平的口糧(DE<3.OMJ/kg,CP<13%),喂量約2.0g/d(Boyb妊娠頭21飼喂水平應為維持需要的1.5倍以下),即能維持正常的繁殖需要。相反攝入過高營養水平的日,配種后最初24~48小時機體代謝旺盛,促使腎上腺激素分泌增加,從而影響孕激素的分泌,進而降低循環血液中黃體酮水平和極為重要的子宮特異性蛋白質的分泌,從而造成胚胎死亡(Jindal等,1996)。母豬的養分需要量隨妊娠時間的推移而增加,與胚胎的發育相一致(等,1985)。
母豬的體況決定著采食量對胚胎成活率的影響。對體況良好的母豬給以高采食量會增加胚胎死亡;但對體況較差的消瘦母豬喂較多的飼料機5誠則),實際上會提高胚胎成活率(Bob Thaler,2000)因此,應按照每頭母豬的體況來調整妊娠早期的采食量。
母豬在泌乳期采食量低而在妊娠早期給以高采食量,其胚胎數較多,胚胎存活率也較高。妊娠期和泌乳期采食量都很低的母豬則具有最少的胚胎數和最高的死亡率(Baidoo等,1992)。
初產母豬若在泌乳期間體重下降幅度較大或體況下降較大,再配種的間隔就會延長,妊娠率和胚胎存活率都會下降(Mulla,1996)。
維生素A(視黃酸結合蛋白RBP)是豬繁殖所必需的重要維生素之一。維生素A是妊娠母豬上皮組織維護和發育以及特殊子宮蛋白質分泌所必需的。缺乏維生素A不僅使RNA的代謝和轉鐵蛋白的合成不正常,還可能導致胚胎死亡或被吸收。Brief指出配種后頭4周內胚胎存活率與血液中的孕酮水平呈正相關,而維生素A缺乏則降低鐵的吸收和血清中孕酮水平,從而提高胚胎的死亡率;同時維生素A缺乏會使胚胳直徑的變異性增加,降低了胚胎大小的整齊度和發育的同步性,促進胚胎死亡。
維生素E是存在于所有細胞膜和細胞器中的高效生物抗氧化劑。高劑量(Che建議66IU/kg飼料)維生素E不僅可提高機體應激前后的免疫功能(李小林,1996),而且是妊娠母豬胚胎發育所必需。缺乏維生素E會導致繁殖機能紊亂,使母豬胎盤及胚胎血管受損,引起胚胎死亡。
葉酸可能對維持母豬繁殖機能和早期胚胎發育有重要作用。在母豬飼糧中添加輔酶型的葉酸較有效。FilChS等(1996)研究表明,日糧添加葉酸(適宜劑量10mg/kg,Matte等)可提高妊娠早期胚胎成活率,尤其是排卵數較多(如用孕馬血清促性腺激素處理)的母豬。Matte(1993證實,隨母豬飼糧中葉酸水平增加,胚胎葉酸鹽水平呈線性增加,母豬葉酸可能通過子宮主動轉運機制轉運至胚胎。葉酸缺乏不僅限制DNA的合成,同時使DNA出現缺陷,進而導致胚胎死亡和胎兒畸形。
此外,礦物質元素如 Se、Cr、Zn等嚴重缺乏,以及發霉、腐爛、變質、冰凍飼料中的有毒物質(如棉餅中的棉酚、花生餅中的黃曲霉毒素、麥角毒素、萊餅中的硫苷分解產物、玉米中的赤霉烯酮等)都可引起胚胎死亡。
有些牧草如紅三葉、地三葉等含有大量與雌二醇化學結構相似,能與雌激素受體(ESR)結合的雌激素類物質(如異黃酮植物雌激素),引起內分泌系統的混亂,最終造成胚胎死亡。
3 環境因素
環境影響來自母體的內環境(胚胎的直接環境)和母體的外環境兩個方面。胚胎數目對胚胎能否存活至關重要。每一胚胎只有在一定的空間才能正常發育。胚胎數量增加將降低每一胚胎附植點的血液供應量,從而限制了胎膜的發育,最后導致胚胎死亡。豬由于胚胎擁擠而致死亡常見于母豬胚胎數過多時。胚胎數太少,不足以維持妊娠,因胚胎產生的激素不足,母體妊娠識別發生障礙,子宮的溶黃體物質繼而引起黃體退化,最終導致胚胎死亡。
母體的外環境對胚胎雖是間接影響,但高溫、換圈、長途運輸、畜舍狹窄、畜群擁擠、恐嚇、追打和使役等通過對母體的生理狀態產生不良影響也會造成胚胎死亡。
母豬對高溫逆境最為敏感。高溫應激(超過30℃起胚胎死亡率較高。研究表明,配種后 3天至兩周尤其是在配種后11~12天,在32℃~39℃環境中即使呆上24小時,也會引起胚胎死亡,同時存活率降低35%~40%。經產母豬在6~9月高溫季節有32 .5~42%胚胎發育受阻,其他月份只有8.2%~20.7%(日本資料)。這主要是環境溫度過高,豬體單純依靠物理調節散熱不能維持體熱平衡,必須動用化學調節散熱,從而導致機體內分泌發生一系列的變化所致。
舍內有害氣體(CO、HS、H3等)可以使妊娠前兩周的母豬的胚胎死亡率顯著升高。胚胎著床時母豬是否有疾病或配種后10~20天期間母豬有否相互爭斗等,都可影響胚胎的死亡率。大約25%~30%的胚胎死亡是由外環境所造成。
如果母豬配種后必須換圈,應在配種后最初72小時以內或在配種后28天進行,否則會造成胚胎著床前或混群時的應激,導致胚胎死亡。
4 泌乳因素
母豬泌乳期內不會發情受胎,但如在泌乳期第7天實行早期斷奶然后配種,妊娠9~20天,胚胎死亡嚴重。研究表明,胚胎成活率隨哺乳期縮短而下降。因此,哺乳期不足21天的母豬的胚胎成活率較低。泌乳對胚胎發育的有害作用可能在于妨礙胚胎的附植,也可能與子宮內膜的復原有一定關系。
5 內分泌因素
母豬配種后21內分泌系統處于調整狀態,如此時豬受到應激因素影響,會干擾內分泌激素的分泌,從而影響胚胎附植,增加胚胎死亡。激素的分泌與激素間的動態平衡對胚胎存活有重要作用。妊娠早期胚胎雌激素不僅會導致胚胎發育的不均衡而增加早期胚胎的死亡,而且強勢胚胎雌激素的分泌導致弱勢胚胎的死亡并被吸收(蔣金湖,1995)。同時,母豬配種受孕后如果雌激素和孕酮分泌失調且比例失衡,則導致黃體溶解,影響胚胎的正常附植,繼而胚胎死亡。對發育不全的胚胎,其內分泌功能不足以對抗子宮溶黃體物質的溶黃體作用,致使孕酮含量下降,妊娠終止,胚胎死亡。
6 公豬因素
胚胎死亡原因中有一部分來自公豬。精子攜帶的遺傳物質、精子質量、精子和卵子之間以及胚胎和母體之間可能存在的不親合性都會影響胚胎的生命力和發育。
適時配種是提高胚胎成活率的重要保證。而延遲配種,則胚胎成活率迅速降低。研究顯示,排卵前6小時和排卵后14小時配種,胚胎成活率分別為88%和32%。如果2次配種時間掌握的比較好,對每頭母豬最好不要配種2次以上。在站立反應期的后期進行配種,會造成胚胎死亡。對流產后的母豬立即配種會導致胚胎早期死亡,相反應等到下一個情期再配種。
配種刺激和精清能影響胚胎的早期發育。配種4天后,本交的母豬胚胎發育程度高于人工授精的。豬精液常溫保存3天以上進行人工授精,會使受精胚胎早期亦死亡。
排卵時間延遲可降低胚胎整齊度,胚胎死亡率增加,窩產仔數下降。精子異;虍惓J芫,如多精子受精或含有兩個雌性原核卵的單精子受精都會造成胚胎早期死亡。
7 免疫學因素
免疫不親會性能影響胚胎發育。試驗證明,妊娠母豬被血漿蛋白的同種異型抗原致敏后,胎盤屏障就會受到破壞,大分子物質,如抗原和抗體等可以通過,進入對方體內,必然會引起免疫排斥反應而導致胚胎死亡。在豬方面,已證明某些血型和血液中的子宮轉鐵蛋白與胚胎死亡有關。免疫接種對胚胎的影響也十分明顯。一般情況下妊娠前4周的母豬禁止注射疫苗,若需免疫應在4周后補免,否則會引起胚胎死亡。
8 母豬年齡與體重
初產和懷胎5次以上的母豬胚胎死亡率較高。同時,初配體重較大的母豬(150kg以上)受胎率降低,胚胎死亡嚴重;而體重較輕的母豬(120kg)不但胚胎死亡率低,而且在泌乳期體重損失較小。
9 疾病因素
生殖器官幼稚型和畸形,子宮疾患以及危害生殖力的傳染病都能直接或間接對胚胎產生不同程度的影響。微生物是損害母豬繁殖力的重要原因。妊娠母豬感染某些病毒和細菌時,會導致體溫升高(40℃~4l℃)、食欲減退或廢絕等癥而引起胚胎死亡。偽狂犬病病毒(PRV)、豬瘟病毒(HCV)、日本乙型腦炎病毒(JEV)、豬細小病毒(PPV)、豬繁殖障礙與呼吸綜合征(PRRSV)等均可引起胚胎死亡和干尸化。鉤端螺旋體、葡萄球菌、巴氏桿菌和布氏桿菌可引起胚胎死亡。