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最常用的模式生物

放大字體  縮小字體 發布日期:2006-06-27

在眾多模式生物中,最好用且最常用的生物有以下八種。首先是腸道細菌中的大腸桿菌,大腸桿菌在我們身體的大腸內和肛門附近是很常見的細菌,也常常經由尿道逆行而上進行感染,最嚴重時,連腎臟都會受到傷害;它是細菌中被研究得較清楚的生物,也是分子生物學的必修細菌。其次是面包酵母和啤酒酵母,它們是單細胞真核生物,分別在制造面包和啤酒上扮演重要角色。而小的土壤生物線蟲,遺傳學上貢獻良多的果蠅,水族界中具有知名度的斑馬魚,及在植物界中不受歡迎的雜草阿拉伯芥,和每年約有二億美元產值但不太起眼的小鼠等都是。

線蟲──二○○二年的諾貝爾生理或醫學(Physiology or Medicine)獎由使用線蟲進行發育與細胞雕亡遺傳研究的三位科學家布瑞納(Sydney Brenner)、霍維茲(H. Robert Horvitz)及蘇斯頓(John E. Solstun)共同獲得。線蟲是目前發育生物學上重要的模式生物,它的構造簡單,生長快速,可大量養殖,易于產生突變。此外它的細胞數目以及細胞命運圖譜幾乎固定,并且易于追蹤。而將線蟲提升到如此地位的正是英國科學家布瑞納,他在六○與七○年代對于線蟲所進行的研究,讓我們對細胞分裂與分化的調控有更多的了解。而線蟲也因而成為重要的模式生物。線蟲研究的另外一個重大成功便是關于細胞雕亡的研究,在線蟲的發育過程中,總共產生了 1,090 個細胞,但是最終的成體卻只有 959 個細胞,而其余的 131 個則在發育的過程中因受到調控而死亡。細胞雕亡的調控機制在各種動物中相當類似,而這些知識主要來自于線蟲的研究。美國麻省理工學院的霍維茲與英國圣格中心的蘇斯頓對此也都有重要的貢獻。蘇斯頓也是線蟲基因定序計劃的負責人之一,線蟲的基因定序在一九九八年完成,也是第一個完成基因體定序的多細胞動物。

斑馬魚──身體細長、尾部稍微側扁,臀鰭較長,尾鰭呈叉形。體側有像斑馬一樣的縱向條紋,其背部是橄欖色,而條紋是銀藍色,在體側從鰓蓋后一直延伸到尾部末稍,在臀鰭上也有與體側相似的條紋。體長是 4 ~ 6 厘米。雌雄鑒別較容易,雄魚的藍色條紋偏黃,間以檸檬色條紋;雌魚的藍色條紋偏藍而鮮艷,間以銀灰色條紋,身體比雄魚豐滿粗壯,各鰭均比雄魚短小。飼養容易,對水質要求不嚴,水質為中性,水溫以攝氏 22 ~ 26 度為宜。其耐熱性和耐寒性都很強,在攝氏 10 度以上的水中很容易地生長,屬低溫低氧魚,很少患病,極易飼養。繁殖比較容易,每尾雌魚每次產卵約三百余粒,體型較大者有時可產上千粒。受精卵約經 36 小時孵化,兩天后幼魚卵黃囊消失,可游動攝食。幼魚約二個月后可辨雌雄,五個月可達性成熟,每年可繁殖 6 ~ 8 次。

海膽──第一個被用作模式生物的是海膽,它的胚胎對早期發育生物學的發展有舉足輕重的作用。早在一八七五年,奧斯卡‧赫特維格(Oscer Hertiwig, 1849-1922)就開始以海膽為材料研究受精過程中細胞核的作用,一八九○年后,海膽更在受精和早期胚胎發育的研究中擔任重要角色。一八九一年,漢斯‧德瑞希(Hans Driesh, 1876-1941)在海膽中完成了胚胎分裂實驗,為現代發育生物學奠定了第一塊理念里程碑。他在顯微鏡下把剛剛完成第一次分裂的海膽一分為二,結果發現,分開后的兩個細胞各自形成了一個完整幼蟲。這一實驗的意義在于證明胚胎具有調整發育的能力,并顛覆了盛行一時的機械論發育思想。

果蠅──學名是黑腹果蠅,蒼蠅的親戚,是遺傳學和分子發育生物學的國王,是在海膽之后獲得生物學家青睞的模式生物。它在近代生物學史上的地位顯赫,這紅眼睛黑肚皮的小東西曾經三度飛進卡羅林斯卡醫學院的頒獎大廳,為主人取回諾貝爾生理醫學獎桂冠(一九三三年摩爾根,一九四六年繆勒,一九九五年劉易斯、尼爾森-沃哈德和維斯郝斯)。由于它們繁殖迅速、染色體巨大且易于進行基因定位,因此自一九○九年摩根(Thomas Hunt Morgan, 1866-1945)把它用作研究遺傳變異和染色體關系的材料之后,果蠅就成為經典遺傳學家揭示遺傳規律的一張王牌。雖然一九四○年代后的 30 年中,更易進行分子生物學操作的大腸桿菌、酵母菌和噬菌體等微生物一度取代了它的輝煌地位,但一九七○年開始人們發現果蠅在胚胎發育圖式的構建中具有特殊地位:它由 14 個體節構成的軀干完全對稱,一套基因控制了這些體節從上到下的發生過程,后來的研究證明,這套基因普遍存在于從昆蟲到人的基因組中,是決定機體左右對稱布局形成的最基本元素。因此,果蠅再次引起人們的高度興趣,其在遺傳和發育研究模式生物中的地位又變得舉足輕重起來。

阿拉伯芥──十字花科小野草,既不能吃又不好看,早期未受重視。但在分子生物學及遺傳工程技術快速發展下,科學家發現從阿拉伯芥中分離出的基因最簡單,從此大家的眼光通通轉到它身上。透過對阿拉伯芥基因運作的認識,可協助了解許多可供食用的植物,如供給家畜飼料的牧草和黃豆、小麥、玉米、水果和其它農作物等。

研究人員如何能從千萬種生物中挑出完美的材料呢?所有中選的小動物,必須具備以下屬性和特性。首先必須實用性高,取得成本便宜,而且供應量大。其次必須容易安置,最好只需要一個小而單純的空間。其三必須可以直接繁殖后代,而且世代間隔短,能生產大量子代。最后必須在實驗室中容易操作處理,倘若又具有小量且不復雜的基因組,則情況更佳。

 
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