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胚層分化

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-09-19
胚泡中分化出現(xiàn)與滋養(yǎng)層細(xì)胞完全不同的內(nèi)細(xì)胞團(tuán),這是哺乳動物早期發(fā)育過程中的關(guān)鍵過程。在8個卵裂球期,每個卵裂球在生化、形態(tài)和發(fā)育潛能上都沒有差別,也就是在發(fā)育上是全能的。可是當(dāng)卵裂球成團(tuán)結(jié)合時,細(xì)胞處在外層還是內(nèi)層,會使以后生成的卵裂球出現(xiàn)不同的生物學(xué)功能。處在外層的細(xì)胞生成滋養(yǎng)層,而處在內(nèi)層的細(xì)胞則生成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)而產(chǎn)生胚胎。異決表型小鼠(allophenicmice)試驗表明了8細(xì)胞期的每個細(xì)胞的發(fā)育全能性,以及推算出8個細(xì)胞中有幾個細(xì)胞參與生成了胚胎。,這種試驗是將基因型不同的兩種小鼠,例如皮毛分別為黑色和白色的兩種小鼠的8細(xì)胞期胚胎去除透明帶后,人工聚集成為一個胚胎;形成一個共同的胚泡后,植入代孕母鼠的子宮,生下的小鼠中有毛色黑白相間的異決表型小鼠,即這種小鼠兼有兩種基因型的細(xì)胞。如果胚泡中只有1個細(xì)胞形成以后的胚胎,則生下小鼠的毛色應(yīng)該全是黑色,或者全是白色,不會出現(xiàn)黑白相間的異決表型小鼠。如果胚泡中有2個細(xì)胞參與胚胎的生成,則異決表型小鼠的數(shù)目應(yīng)占子代中的半數(shù)(1WW:2WB:1BB)。如果胚泡中的3個細(xì)胞生成胚胎,則異決表型小鼠應(yīng)占75%(1WWW:3WWB:3WWB:1BBB)。如果胚泡中的4個細(xì)胞生成胚胎,則毛色黑白相間小鼠的概率為87.5%。1970年Mintz的實驗結(jié)果為異決表型小鼠在子代中占73%,這提示胚胎中的3個細(xì)胞產(chǎn)生一個完整的胚胎。當(dāng)然,這還只是一個推算的數(shù)目,但至少可以使人相信并非胚泡中的所有細(xì)胞都參與胚胎生成,只有少數(shù)細(xì)胞能生成胚胎,大部分細(xì)胞在胚胎生成后的發(fā)育過程中被消除。囊胚生成后,胚胎開始增大,局部細(xì)胞快速而大量增殖,并出現(xiàn)細(xì)胞遷移等復(fù)雜過程,進(jìn)入了原腸胚形成期(gastrulation)。此時,出現(xiàn)了三種原始胚層(germlayer)的分化,形成外胚層(ectoderm)、中胚層(mesoderm)和內(nèi)胚層(endoderm)。
哺乳動物原腸胚形成過程中,母體基因組和父體基因組起著不同的作用。由單親染色體加倍生成的二倍體合子可發(fā)育成單親二倍體小鼠胚胎。由父體來源的單親二倍體小鼠胚胎可以進(jìn)一步發(fā)育生成正常的絨毛膜,但胚胎卻因有缺陷而死亡;而母體來源的單親二倍體小鼠胚胎能發(fā)育成正常的胎鼠,可是卻因絨毛膜的缺陷而死亡。這提示,精子來源的基因可能是絨毛膜正常發(fā)育所需,而卵來源的基因則為胎兒發(fā)育本身所必需。異決表型小鼠的實驗也證實了這一點(diǎn)。將正常的4細(xì)胞期胚胎同單親二倍體來源的卵裂球聚集在一起,開始時,在隨后生成的胚泡的各個部分都可以找到單親來源的細(xì)胞。可是,在原腸期將近結(jié)束時,父體來源的單親二倍體細(xì)胞幾乎都出現(xiàn)在滋養(yǎng)層,而母體來源的單親二倍體細(xì)胞卻很難在滋養(yǎng)層來源的組織中找到。這表明,在小鼠胚胎早期發(fā)育中,父體基因組同母體基因組起著不同的作用。這也是前面提到過的基因組印記的一個例子。
在神經(jīng)胚形成期(neurulation),胚胎有了原始的原腸胚和神經(jīng)管,并形成了基本的軀干規(guī)劃(basic body plan)。三種胚層經(jīng)過細(xì)胞分化生成各種器官的原基(rudiment),如肢、眼、心等原基,這是器官發(fā)生(organogenesis)。原基先是生成微小而精確的結(jié)構(gòu),然后逐漸長大,在生物體的各個正確部位長成各種器官和組織,這是形態(tài)建成(morphogenesis)。
 
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