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雙受精現(xiàn)象

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-09-23

  被子植物受精作用的一種獨特現(xiàn)象。指被子植物雄配子體(成熟花粉粒)形成的兩個精子,1個與卵細胞融合成合子(受精卵),另1個與中央細胞的極核(常為2個)融合形成初生胚乳核的現(xiàn)象。合子進一步發(fā)育成胚,初生胚乳核進一步發(fā)育成胚乳。可見胚乳也是受精的產(chǎn)物,與胚一樣具有雙親的遺傳特性。胚乳為胚的發(fā)育提供營養(yǎng),這就使胚及其后代更加鞏固雙親的遺傳性并增強了生活力,從而有更強的適應性。所以說雙受精是被子植物繁盛的重要原因之一。雙受精現(xiàn)象最早由俄國植物胚胎學家С.Г.納瓦申1889年研究了頭巾百合(Liliummartagon)和細弱貝母(Fritillaria tenella)的受精作用中看到1個精子與卵融合,另1個精子與極核融合的現(xiàn)象而發(fā)現(xiàn)的。1899年法國植物胚胎學家L·吉尼納爾( Guignard)也報道了百合屬( Lilium)和貝母屬(Fritillaria)中的同樣現(xiàn)象,并繪出一套精美的圖。后人的許多工作證實雙受精是被子植物中普遍存在的現(xiàn)象。雙受精過程分配子融合前及配子融合二期。配子融合前,首先是花粉萌發(fā)和花粉管在花柱中的生長,花粉落到雌蕊柱頭上后,立即與雌蕊發(fā)生相互(識別)作用。親和的種類,花粉萌發(fā)出花粉管并進入柱頭,以后在花柱中生長。花粉管靠末端生長,到一定長度后原來花粉中含有的物質(zhì)全部集中在花粉管末端。不親和的種類,花粉管不萌發(fā)或萌發(fā)后生長很短,不能到達胚珠。其次花粉管進入胚囊和釋放內(nèi)含物。花粉管進入子房后沿子房壁或胎座繼續(xù)生長,經(jīng)珠孔進入胚珠,最后達到胚囊,花粉管內(nèi)含物和2個精子從頂端放出,花粉管能沿一定道路生長的現(xiàn)象,多數(shù)學者認為是由助細胞分泌一些化學物質(zhì)吸引的結(jié)果。配子融合期指精子和卵的融合過程。經(jīng)用電子顯微鏡研究已證明是通過兩細胞的局部質(zhì)膜接觸、溶解,進而兩細胞融合。1973年美國植物胚胎學家WA.詹森(Jensen)提出,被子植物雙受精作用中精子轉(zhuǎn)移到卵和中央細胞的模式圖,精子先釋放至退化的助細胞中,由于花粉管內(nèi)容物釋放時的力量將兩個精子分別被釋放到卵細胞的合點端和中央細胞的近珠孔端處,精子與卵的質(zhì)膜首先接觸溶解而使精子進入卵細胞質(zhì)中。精子的細胞質(zhì)是否進入卵細胞?過去認為只有精子核進入,細胞質(zhì)不進入,上邊的圖解屬此類型。但在紅萼月見草(Oenotheraerythrosepala)的合子中發(fā)現(xiàn)有精子的質(zhì)體,在白花丹(plumbago zeylanica)受精后的卵中也發(fā)現(xiàn)有精子的線粒體和質(zhì)體,說明有些植物精子細胞質(zhì)也參與融合。核的融合是配子融合的最后階段。早在1933年,蘇聯(lián)植物胚胎學家E·H·格拉西莫娃(Герасимовз)等,對還陽參(菊科)受精作用中精、卵融合有詳細的描述和繪圖。據(jù)中國植物胚胎學家胡適宜1978年對向日葵、小麥、棉花和紫萼等植物受精的詳細觀察證明,被子植物精子核與卵核融合的基本過程是:(1)精核與卵核接觸;(2)兩核接觸部分的核膜溶解;(3)精子染色質(zhì)分散在卵核內(nèi),出現(xiàn)精子核仁;(4)兩核的染色質(zhì)融合;(5)兩核仁合成1個,這標志精、卵融合的結(jié)束。精子與極核的融合有三種情況:有些植物2個極核先融合成1個次生核,后再與精子融合;有的植物精子先與1個極核融合后再與另1極核融合;也有的植物精子與2個極核同時融合。不論那種類型其融合過程與精、卵融合相似。精子與極核融合后叫初生胚乳核。從花粉落到柱頭上起,到受精作用完成之間所用的時間因植物種類而異,時間短的只有十幾分鐘,如橡膠草(Taraxacumkoksaghyz),長的可達1年如棟屬(Quercus),大多數(shù)植物為2024小時,如水稻12小時,小麥(Triticumaestivum14小時,玉米(Zeamays2526小時,甘藍(Brassicaoleracea3648小時。

 
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