機體的隨意運動只有在神經系統對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生,而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。
大腦皮層運動區
用電刺激方法觀察到,大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關系;刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱為運動區,主要位于中央前回(見圖11-13)。運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點:①對軀體運動的調節是交叉性的,但對頭面部的支配主要是雙側性的。②有精細的功能定位,其安排大體呈身體的倒影,而頭面代表區內部的安排是正立的。③運動愈精細復雜的軀體的代表區也愈大,例如手和五指的代表區很大,幾乎與整個下肢所占的區域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應單純,主要為少數個別肌肉的收縮。此外,在猴與人的大腦皮層,用電刺激法還可以找到運動輔助區;該區在皮層內側面(兩半球縱裂的側壁)下肢運動代表區的前面,刺激該區可引起肢體運動和發聲,反應一般為雙側性。
大腦皮層運動區對軀體運動的調節,是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。
錐體系及其功能
錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而后下達脊髓的傳導系(即錐體束,或稱皮層脊髓束);然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維(皮層延髓束),雖不通過延髓錐體,也應包括在錐體系的概念之中。因為,后者與前者在功能上是相似的,兩者都是由皮層運動神經元(上運動神經元)下傳抵達支配肌肉的下運動神經元(脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元)的最直接通路。
以前認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯系,但現在知道有80%~90%的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替,僅有10%~20%上、下運動神經元之間的聯系是直接的、單突觸性的。電生理研究指出,這種單突觸直接聯系在前肢運動神經元比后肢運動神經元多,而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見,運動愈精細的肌肉,大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯系。
錐體系的大腦皮層起源比較廣泛,中央前回運動區是錐體系的主要起源,但中央后回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維,第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束;中央后回等區域也發出纖維參與錐體束的組成,但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束。
錐體外系
錐體外系是一個復雜的概念。在解剖學中,錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統,因此把基底神經節和小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬于錐體外系。但在臨床上,錐體外系僅指皮層下某些核團(尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等)對脊髓運動神經元的調節系統,它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以,臨床上的錐體外系概念比較窄,而且似與大腦皮層無關。但是,現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯系,同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯系。因此,目前把由大腦皮層下行并通過皮層下核團(主要指基底神經節)換元接替,轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統,稱為皮層起源的錐體外系。
皮層起源的錐體外系是大腦皮層控制軀體運動的另一下行傳導通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛,但主要來源是額葉和頂葉的感覺運動區和運動輔助區。因此,皮層錐體系和錐體外系的起源是相互重迭的。錐體外系對脊髓運動神經元的控制常是雙側性的,其機能主要與調節肌緊張、肌群的協調性運動有關。