細(xì)菌素(bacteriocin)是某些細(xì)菌產(chǎn)生的具有抗菌活性的多肽、蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)復(fù)合物,某些細(xì)菌通過核糖體機(jī)制產(chǎn)生的一類具有抑菌生物活性的蛋白質(zhì),大多數(shù)細(xì)菌素只對親緣關(guān)系較近的細(xì)菌有毒害作用,產(chǎn)生菌對其產(chǎn)生的細(xì)菌素具自身免疫性。雖然細(xì)菌素是抵抗諸如單核細(xì)胞增生李斯特氏菌(L. monnocytogenes)等食品病原菌的抑菌劑,它們并不同于青霉素等抗生素;傳統(tǒng)的多肽抗生素是由細(xì)胞多酶復(fù)合體催化形成的,不存在結(jié)構(gòu)基因,而細(xì)菌素由基因編碼,可以通過基因工程的手加以改造。它們的合成及作用模式與臨床使用的抗生素亦不同。此外,對抗生素顯示抗性的微生物通常不對細(xì)菌素顯示交叉抗性,且與抗生素的抗性不一樣,細(xì)菌素抗性通常不是由遺傳決定的。雖然尼生素是商業(yè)上使 用 的 唯 一 的 純 化 的 細(xì) 菌 素 , 別 的 如 小 球 菌 素(pediocin),已經(jīng)在食品中應(yīng)用。由于食品安全問題正越來越受到國際社會的關(guān)注,來源于乳酸菌的能抵抗食品病原菌且無毒性或其它不利影響的抗菌肽的應(yīng)用已經(jīng)引 起 很 大 的 關(guān) 注 。美 國 每 年 花 在 與 空 腸 彎 曲 菌(Campylobact er jejuni ) 、韋氏梭菌(Clost ridiumperfringens)、 大腸桿菌(Escherichia coli O157:H7)、單核細(xì)胞增生李斯特氏菌(Listeria monocytogenes)、 沙門氏菌(Salmonella)和金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)等有關(guān)的食品引發(fā)的疾病的費(fèi)用在 6.5~34.9億美元之間[3]。隨著對含有化學(xué)防腐劑的食品消費(fèi)的增多,消費(fèi)者對食品安全更加關(guān)注,出現(xiàn)了對更“天然 " 或“盡量少的加工”食品更大的需求。因此,人們對天然的防腐劑細(xì)菌素產(chǎn)生了濃厚的興趣。文章以尼生素為重點(diǎn)對細(xì)菌素與抗生素的區(qū)別、活性細(xì)菌素分子的形成以及其在食品中的應(yīng)用進(jìn)行了較詳細(xì)的討論,比較了這兩種類型的分子的合成、作用模式及抵抗力和安全性。
1 細(xì)菌素的來源及分類
為了維持自身的生存或其生態(tài)小環(huán)境,許多真核生物形成了對抗競爭者或傳染者的抗菌防御系統(tǒng)。從許多種類的真核生物中均發(fā)現(xiàn),抗菌肽的產(chǎn)生是其第一層防御,也是其先天免疫性的一部分。有時這些多肽對特定的競爭菌群起作用,有時它們的廣譜活性可作為更一般的防御機(jī)制。抗菌肽通過不同的機(jī)制保護(hù)寄主,但最常見的是通過增加靶細(xì)胞膜的通透性,導(dǎo)致胞內(nèi)物質(zhì)的不可逆泄漏及隨后的細(xì)胞死亡。來源于真核細(xì)胞的抗菌肽具有不同程度的毒性。例如,防御素(defensins),由人類的嗜中性粒細(xì)胞產(chǎn)生,在高濃度時對生產(chǎn)其的細(xì)胞有細(xì)胞毒素的作用。雖然從真核細(xì)胞中分離出了許多種類的抗菌肽,但它們的細(xì)胞毒素限制了其在食品中使用。
細(xì)菌素最先發(fā)現(xiàn)于 G—菌中。大腸桿菌素由多種抗細(xì)菌蛋白組成,它們可以通過各種機(jī)制:比如抑制細(xì)胞璧的合成,增加靶細(xì)胞膜的通透性,或抑制 RNA 或DNA 的活性,殺死親緣關(guān)系較近的細(xì)菌。在 G+ 細(xì)菌中,乳酸菌已經(jīng)成為抗菌肽的巨大來源庫。如前所述,由細(xì)菌產(chǎn)生的抗菌蛋白或多肽稱為細(xì)菌素(bacteriocins)。它們是核糖體合成的,能殺死親緣關(guān)系較近的細(xì)菌。由于細(xì)菌素是從諸如肉及膳食產(chǎn)品等食品(通常都含有乳酸菌)中分離得到的,它們已經(jīng)被人們不自覺地消費(fèi)了數(shù)世紀(jì)。一個對乳酸細(xì)菌的40種野生型菌株的研究表明其中的35 種產(chǎn)生尼生素。有超過40 個的國家允許使用尼生素,并且已經(jīng)作為食品防腐劑使用。
人們常將細(xì)菌素與抗生素混淆。從法制的角度來說這將限制它們在食品中的應(yīng)用,因?yàn)榘ㄎ覈趦?nèi)的因?yàn)樵S多國家禁止抗生素應(yīng)用于食品中。所以有必要正確區(qū)分細(xì)菌素與抗生素。它們的主要區(qū)別見表1,細(xì)菌素可明顯地區(qū)別于臨床抗生素,可以安全及有效地使用以達(dá)到控制食品中目標(biāo)病原體生長的目的。在此以合成作用模式、抗菌譜、毒性及抵抗機(jī)制為基礎(chǔ)來區(qū)別細(xì)菌素與抗生素。
通常將細(xì)菌素分為三或四種類型[7]。第一類(class1)細(xì)菌素稱為羊毛硫抗生素( lantibiotics)。通常第一類細(xì)菌素典型地具有19~50 多個氨基酸不等。第一類細(xì)菌素以它們的稀有氨基酸為其主要特征,如羊毛硫氨酸(ALA-S-ALA),β - 甲基羊毛硫氨酸(ALA-S-ABA),脫氫丙氨酸(DHA)和脫氫丁氨酸(HBD)。第一類又可再分為class 1a 和class 1b。class 1a 細(xì)菌素,包括發(fā)現(xiàn)于 1928 年的尼生素(nisin),由陽離子及疏水性多肽組成,可以在靶細(xì)胞膜上形成孔道,還含有柔性的結(jié)構(gòu),而class 1b 類的多肽含有比較剛性的結(jié)構(gòu)。發(fā)現(xiàn)于 1948 年的枯草菌素(subtilin)是一種尼生素的類似物,在12 位氨基酸殘基上與尼生素不同,亦屬于此類。class 1b 細(xì)菌素,屬于球型多肽。第二類(class II)細(xì)菌素指那些細(xì)菌生產(chǎn)的小的熱穩(wěn)定的不經(jīng)修飾的多肽,可以進(jìn)一步劃分。class IIa 包括小球菌素狀的李斯特氏活性多肽,具有保守的N端序列 Tyr-Gly-Asn-Gly-Val 及在多肽N端半部有兩個半胱氨酸形成的雙硫橋鍵。class IIb 包括由兩個不同的多肽組成的細(xì)菌素,對其活性來說兩個多肽都是必需的。這些多肽的主要氨基酸系列是不同的。那些大的、熱不穩(wěn)定的細(xì)菌素組成第三類(class III)。第四類由能夠與其它大分子形成大復(fù)合物的細(xì)菌素組成,其帶正電荷及疏水性的特點(diǎn)致使之與粗提物中的其它大分子形成復(fù)合物。然而,到目前為止,對第一、第二類細(xì)菌素了解得較多,并且是最有可能在食品中應(yīng)用的,文章將重點(diǎn)討論這兩類細(xì)菌素。
2 活性細(xì)菌素及抑菌特性
2.1 細(xì)菌素的合成
細(xì)菌素是在核糖體中合成的。產(chǎn)生活性細(xì)菌素的因通常在操縱子簇。研究得較多的是含有產(chǎn) lantibiotic基因的操縱子。許多含產(chǎn)lantibiotic 基因的操縱子屬于class 1a。屬于 class 1b 的 mersadicin 的全部基因簇最近也已被闡明。基因編碼生產(chǎn)細(xì)菌素可以位于染色體,也可以在質(zhì)粒或轉(zhuǎn)位子中編碼。許多nonlantibiotics,比plantaricin、pediocin 及 sakacin 等的遺傳規(guī)律已經(jīng)被闡明。而類似情況存在于 lantibiotic 基因(結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)運(yùn)、調(diào)整基因等),plantaricin 系統(tǒng)的基因也編碼若干細(xì)菌素,這些細(xì)菌素共用轉(zhuǎn)運(yùn)及調(diào)整基因系統(tǒng)。與細(xì)菌素不同,抗生素通常被認(rèn)為是次生代謝產(chǎn)物,它不是由核糖體合成的。雖然有些抗生素如萬古霉素也是由氨基酸組成的,但它們是由酶合成的。實(shí)際上,較多抗生素是通過一種多載體含硫模板機(jī)制(amultiple-carrierhiotemplate mechanism)合成的,在那里多肽合成酶裝配氨基酸以形成抗生素分子。因?yàn)榧?xì)菌素是由一個結(jié)構(gòu)基因編碼的,使得活性位點(diǎn)以及結(jié)構(gòu) - 功能的關(guān)系可以簡單地通過基因工程加以測定。而不象抗生素那樣,需通過化學(xué)方法合成或因其基因工程的復(fù)雜性致使涉及更多的基因。
2.2 轉(zhuǎn)譯后修飾形成活性細(xì)菌素分子
雖然細(xì)菌素由核糖體合成,必需經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后修飾才具有活性。編碼修飾促酶的基因通常與結(jié)構(gòu)基因緊連。Lantibiotics 經(jīng)過最廣泛的修飾。LanB 是一種跨膜蛋白質(zhì),由lantibiotic 生產(chǎn)者轉(zhuǎn)錄,且在運(yùn)出細(xì)胞之前經(jīng)酶修飾。LanC 則參與 lantibiotics 中硫醚鍵的形成 。
Lantibiotics 合成的一個特點(diǎn)是存在一個 N 端前導(dǎo)多肽( l ead er pept i de) ,接著它的是一個 C 端多肽前體(propeptide)。前導(dǎo)多肽(leader peptide)最初被認(rèn)為是作為在轉(zhuǎn)錄之后修飾涉及的酶的識別位點(diǎn)。使用未經(jīng)修飾的多肽前體(propeptide)的實(shí)驗(yàn)表明它們(多肽前體)也能夠被識別及修飾。Lantibiotics 在轉(zhuǎn)錄之后的廣泛修飾包括若干稀有氨基酸的形成。在 lantibiotics 中發(fā)現(xiàn)12 種以上的稀有氨基酸 ,Nonlantibiotics 的多肽前體(propeptide)也通過前導(dǎo)系列的刪除而被修飾。這些修飾對于細(xì)菌素的分泌及橫跨細(xì)胞膜的遷移是必要的。
2.3 細(xì)菌素的免疫性
細(xì)菌素與抗生素的區(qū)別在于生產(chǎn)細(xì)菌素的細(xì)胞對其產(chǎn)物(細(xì)菌素)具有免疫力。細(xì)菌素中編碼免疫蛋白的基因靠近其結(jié)構(gòu)及調(diào)整基因。通常細(xì)菌素的結(jié)構(gòu)與免疫基因位于同一個操縱子且是緊連的[1 ]。最初認(rèn)Lantibiotics 的免疫性只與一種免疫基因有關(guān),對尼生素是nis1 而對枯草菌素則是 Spa1,它們分別編碼 nis1 及Spal 免疫蛋白。然而,似乎這些細(xì)菌素的免疫性是幾種蛋白質(zhì)影響的結(jié)果,因?yàn)閯h除可以編碼其它蛋白質(zhì)的基因?qū)⒏淖兗闹鞯拿庖叩鞍住@纾划a(chǎn)尼生素的對尼生素有抗性的菌株Lac.lactis并不具有編碼Nis1免疫蛋白的基因單元,但含有類似于nisF、nisE 及nisG 的基因序列,而這被認(rèn)為是此菌株對尼生素有抗性的原因。刪除 n is G 使得細(xì)胞對尼生素的抗性減小。對于第二類class 11)細(xì)菌素 nonlantibiotics,免疫現(xiàn)象要簡單些。它們具有一種可以編碼免疫蛋白的基因。通常,此免疫蛋白是松散地與膜結(jié)合在一起的具有50~150氨基酸殘基的堿性蛋白。乳球菌素A(Lactococcin A)免疫蛋白(Lcn1)是目前為止研究得最多的。
2.4 抑菌性及其影響因素
研究得較多的是尼生素的抑菌性。尼生素主要抑制大部分G+ 菌的生長,包括產(chǎn)芽孢桿菌(如肉毒桿菌)、耐熱腐敗菌(如嗜熱脂肪芽孢桿菌)等。它在食品防腐中的重要價值在于能抑制芽孢細(xì)菌(包括嗜熱產(chǎn)氣芽孢菌)。由于多數(shù) G+ 菌能引起食品腐敗,有些并能導(dǎo)致食物中毒等危害人健康,因此尼生素作為食品防腐劑是重要的、有效的。早期的研究認(rèn)為,尼生素一般對霉菌、酵母菌和G—菌無效。但近期的研究表明,在一定條件下(如冷凍、加熱、降低pH 和 EDTA 處理),一些G —菌如沙門氏菌、大腸桿菌、假單胞菌、擬桿菌、放線桿菌、克雷伯氏菌,對尼生素敏感。例如,尼生素的溶解性在 pH2 時比pH8 時要高228 倍。在酸性條件下,尼生素對溫度較穩(wěn)定,隨著 pH 值的增加,溫度越高,尼生素活性下降越顯著,pH6 和7 時,121℃、20min 高溫后尼生素活性完全喪失。同時,放置溫度和時間對尼生素活性也有顯著影響,放置溫度越高、時間越長,尼生素活性下降越顯著 。此外,食品的化學(xué)成分和物理狀態(tài)對細(xì)菌素的活性有巨大的影響。
細(xì)菌素,特別是lantibiotics,是通過在膜上形成孔,耗盡跨膜電勢差(△φ)和 pH 梯度,導(dǎo)致細(xì)胞物質(zhì)的泄漏而抑制靶細(xì)胞。細(xì)菌素是帶疏水片段的正電荷分子,其與靶細(xì)胞膜上的帶負(fù)電荷的磷酸鹽基團(tuán)的靜電相互作用被認(rèn)為有助于其最初的與靶細(xì)胞膜的結(jié)合。最近的研究表明尼生素活性的復(fù)雜性在于,為了殺死細(xì)胞必需與細(xì)胞膜上的脂質(zhì) II 結(jié)合]。可以推測為了接近諸DNA、RNA、酶及其它位點(diǎn)等靶以殺死靶細(xì)胞,細(xì)菌素必需首先進(jìn)入細(xì)胞。現(xiàn)在已經(jīng)證明有一種第二類細(xì)菌素可以精確地抑制敏感細(xì)菌中的細(xì)胞質(zhì)膜的形成。細(xì)菌素對不同靶細(xì)胞的作用并不相等,研究者測定了細(xì)菌素對特定的菌種及菌株的親合力,目標(biāo)菌株的磷脂成分及環(huán)境的 pH 值影響 MIC 值]。最近有研究表明,似乎在靶細(xì)胞膜上的‘入塢分子’(docking molecules)更有利于與細(xì)菌素作用并增強(qiáng)細(xì)菌素的抑制效果。其它細(xì)菌素也可以作用于靶細(xì)胞膜的特定位點(diǎn),這些位點(diǎn)可質(zhì)。而這些相互作用可以提高細(xì)菌素的抑制活性。蛋白質(zhì) PAI 及乳球菌素A 都能形成不依賴于電勢的孔。乳球菌素能透過敏感細(xì)胞囊而其脂質(zhì)并不受影響。這表明一個細(xì)胞表面的類似受體的實(shí)體是必需的(如脂質(zhì)II )。
2.5 細(xì)菌素的毒性
細(xì)菌素作為乳酸菌(LAB)的產(chǎn)品已經(jīng)被人們消費(fèi)。急性、亞慢性及慢性的研究,以及繁殖、提高敏感性、體外的和交叉抗性的研究均表明尼在ADI(AcceptableDaily Intake )為 2.9mg/ 人 /d 時消費(fèi)是安全的。包括老鼠及豚鼠試驗(yàn)得知,由于尼生素是口服的,也測定了尼生素對口腔里的微生物菌群的影響,對飲用 1min之后的含尼生素的巧克力牛奶進(jìn)行化驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在唾液中尼生素的濃度活性只是最初的 1/40,控制組唾液只有 1/100 的活性。另外的研究揭示了胃酶對尼生素的影響,胰島素可使其失活,且被吸收的尼生素對有益微生物菌群沒有影響,比如腸道菌群。尼生素是當(dāng)前最為商業(yè)化的細(xì)菌素,研究者對其在食品應(yīng)用的安全性也作了肯定評價。
3 細(xì)菌素在食品中的應(yīng)用
到目前為止, 細(xì)菌素中只有尼生素批準(zhǔn)應(yīng)用于食品工業(yè)。已在全世界 50 多個國家和地區(qū)廣泛應(yīng)用其作為食品防腐劑。雖然許多國家對其添加數(shù)量和所應(yīng)用食品的范圍有所不同,但有不少國家,如英國、法國、澳大利亞等國對其添加數(shù)量則不作任何限制。我國衛(wèi)生部頒發(fā)的GB2760-86 規(guī)定,尼生素在罐裝食品、植物蛋白食品最大使用量為 0.2g/kg,乳制品、肉制品最大使用量為0.5g/kg,一般參考用量為 0.1~0.2g/kg。作為食品工業(yè)普遍使用的一種天然生物防腐劑,尼生素應(yīng)用前景雖然廣闊,但也存在一定的局限性。首先,尼生素的抗菌譜較窄,只對革蘭氏陽性菌起作用,而對革蘭氏陰性腐敗菌、酵母菌、霉菌及病毒尚沒有明顯的抑制作用。
其次,食品加工中的一些因素也會影響它的防腐效果。
包括:(1)在貨架期內(nèi),食品原材料中來源于微生物、動植物有機(jī)體中的蛋白酶或許會降低尼生素的活性。
(2) 尼生素在酸性環(huán)境下熱穩(wěn)定性很高,但在中性或堿性pH條件下熱穩(wěn)定性較差。
(3)因尼生素是一個疏水多肽,所以食品中的脂肪物質(zhì)會干擾它在食品中的均勻分布,從而影響它的效果。因此,尼生素在液體和均一性的食品中防腐效果較好,在固體和異質(zhì)性食品中的效果相對要差。
(4) 尼生素能夠與許多化學(xué)食品防腐劑,如山梨酸等配合使用,進(jìn)而有更好的防腐作用,但某些食品添加劑(如焦亞硫酸鈉、二氧化鈦)對尼生素的活性有負(fù)面影響,導(dǎo)致尼生素的降解。
(5)研究表明,在食品貨架期內(nèi)尼生素的應(yīng)用效果與它的殘留量有直接關(guān)系,而它的殘留量則取決于貯藏溫度、貯藏時間和貯藏食品的pH 值,所以,依據(jù)不同的食品來確定尼生素在保存期內(nèi)的殘留量是保證尼生素應(yīng)用效果的一個重要指標(biāo)。總之,應(yīng)用尼生素作防腐劑時,既要考慮其優(yōu)越性又要考慮其局限性,才能達(dá)到更好的效果。
3.1 在乳制品中的應(yīng)用
尼生素已成功應(yīng)用于硬質(zhì)干酪、巴氏滅菌干酪、巴氏滅菌奶、罐裝濃縮牛奶、高溫滅菌奶、高溫處理風(fēng)味奶、酸奶、乳制甜點(diǎn)等制品中。在干酪的加工過程中尼生素是最有效的保護(hù)劑,干酪原料經(jīng)80~100℃巴氏消毒后,梭菌芽孢仍能存活,乳酪中的微生物為丁酸梭菌,酪丁酸梭菌,生孢梭菌,尤其是肉毒梭菌在加工的乳酪中產(chǎn)生毒素。Taylors 等研究表明,在經(jīng)巴氏處理的干酪中加入500~1000IU/ml 尼生素能阻止梭的生長和毒素的形成,同時還能降低食鹽和磷酸鹽的用量。酸奶中主要污染菌為霉菌、酵母菌和細(xì)菌;采用500IU 尼生素/ml 和耐酸CMC、復(fù)合穩(wěn)定劑A 或B,可延長酸奶的保質(zhì)期4~8d,且不影響酸奶的感官和品質(zhì)。
3.2 在酸性罐頭食品中的應(yīng)用
在酸性條件下,尼生素的穩(wěn)定性、溶解度、活性均提高,因而它可成功地應(yīng)用于高酸性食品(pH <4.5)的防腐。低酸或非酸性罐頭食品添加了尼生素,也能起到減輕熱處理強(qiáng)度的作用。錢平等采用沸水殺菌和添加尼生素相結(jié)合的方式,對蔬菜罐頭進(jìn)行殺菌,結(jié)果表明,經(jīng)過處理的罐頭感官特性大為改善。張曉東等通過實(shí)驗(yàn)證明,尼生素作為一種天然食品防腐劑應(yīng)用于瓶裝醬菜,能夠降低醬菜中食鹽用量,效果優(yōu)于化學(xué)防腐劑苯酸鈉和山梨酸鉀。它能有效地抑制乳酸菌再發(fā)酵和葡萄球菌、芽胞菌的生長繁殖。尼生素安全性可靠,尼生素的 LD50 值與食鹽相當(dāng)。由于某些國家在食品中不準(zhǔn)使用苯甲酸鈉,所以尼生素用于瓶裝醬菜出口,具有現(xiàn)實(shí)意義。添加尼生素的瓶裝醬菜其衛(wèi)生質(zhì)量符合國家標(biāo)準(zhǔn),并對產(chǎn)品風(fēng)味無影響。也可以將其應(yīng)用于復(fù)合薄膜包裝醬菜中。
3.3 在啤酒中的應(yīng)用
由于啤酒含有豐富的營養(yǎng)成分,pH 較低,氧含量低,含糖量較少,加之啤酒中含有酒精,所以啤酒中腐敗菌主要是乳酸菌。乳酸菌屬的乳酸桿菌和片球菌是啤酒加工過程中最常見的污染菌,是啤酒發(fā)酵中最需要防治的有害微生物。對于尼生素在啤酒行業(yè)中的應(yīng)用,英國學(xué)者做了大量的實(shí)驗(yàn),他們認(rèn)為尼生素能夠提高啤酒的生物穩(wěn)定性。尼生素對于生長和發(fā)酵階段的啤酒酵活力、凝聚力和釀造特性沒有影響,在啤酒低 pH、酒花物質(zhì)的環(huán)境下,尼生素活性不受影響,但是卻幾乎能夠有效的抑制啤酒中已發(fā)現(xiàn)的所有的革蘭氏陽性腐敗菌,從而提高啤酒的生物穩(wěn)定性。1985 年,Ogden等用平板打孔法檢測得出,啤酒常見腐敗菌幾乎均能被100IU/ml 尼生素所抑制。尼生素能夠抑制啤酒釀造過程中某些有害微生物的生長,可以應(yīng)用于啤酒釀造的不同階段。
3.4 細(xì)菌素在肉制品中的應(yīng)用
由于乳酸菌(LAB)通常在肉制品中發(fā)現(xiàn),已經(jīng)能從這些細(xì)菌中生產(chǎn)細(xì)菌素。雖然大多數(shù)細(xì)菌素已經(jīng)從與食品有關(guān)的乳酸菌(LAB)中分離出來,它們并不一定對所有的食品都有效。當(dāng)然,在適當(dāng)?shù)臈l件下許多細(xì)菌素
有可能應(yīng)用于食品。其中研究得最多的是尼生素在肉制品中的應(yīng)用。硝酸鹽通常被用來抑制肉制品中梭菌的生長。然而,對安全性的關(guān)注促使食品工業(yè)去尋找其它可供選擇的保存手段,尼生素單獨(dú)或與低濃度硝酸鹽混合可以抑制 Clostridium 的生長。一個常用的試驗(yàn)系統(tǒng)是香腸,因?yàn)槠涓瘮〕J怯煽梢员患?xì)菌素抑制的乳酸菌引起的,Davies 等研究了脂肪含量及磷酸鹽乳化劑對香腸中尼生素的抗菌效果的影響,發(fā)現(xiàn)體系中低脂肪含量對應(yīng)于高的尼生素活性。另外一些研究將尼生素與乳酸混合使用,結(jié)果表明對 G-細(xì)菌具有更高的抑制效果。
我國是一個乳酸菌等細(xì)菌資源豐富的國家,但是,對天然、無毒、安全的食品防腐劑—細(xì)菌素的研究起步較晚,因此,要加大力度對細(xì)菌素的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究,堅(jiān)信細(xì)菌素作為一類具有廣闊開發(fā)應(yīng)用前景的天然食品防腐劑,將對人類健康有著實(shí)際意義。